Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) -- группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Многоклеточные зеленые водоросли [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://www.town33.ru/statrasvod.html

Все зеленые водоросли отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. В хроматофорах клеток содержатся пигменты хлорофилл, каротин и ксантофилл, причем зеленый пигмент количественно преобладает над желтыми. Энциклопедия для детей. Т. 2. Биология. - 5-е изд., перераб. И доп./Глав. Ред. М.Д. Аксёнова. - М.: Аванта+, 2001. - С. 305-308

Среди зеленых макрофитов встречаются различные формы: колониальные, нитчатые в виде сильноразветвленных кустов, пластинчатые, сифоновые и довольно сложно устроенные харовые водоросли, внешне напоминающие высшие растения -- роголистник или хвощ. Таллом харовых водорослей состоит из ветвящихся побегов («стеблей») и мутовчато расположенных ветвей ограниченного роста («листьев»). Места расположения «листьев» называются узлами, а участки стебля между ними -- междоузлиями.

Продукт запаса у зеленых водорослей -- крахмал.

Зеленые водоросли -- обитатели пресных и соленых вод.

Наиболее распространенные виды, встречающиеся в России и обитающие преимущественно в море, относятся к родам: Хара -- Chara Vaill; Ульва -- Ulva L; Каулерпа -- Caulerpa Lamour; Кодиум -- Codium Stackh; Кладофора -- Cladophora Kutz.; Ульвария -- Ulvaria Rupr и др.

Характеристика наиболее распространенных родов морских зеленых водорослей

Род Хара -- Chara Vaill:

Представители этого рода сильно отличаются от остальных тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией. На основных побегах, нарастающих верхушкой («стеблях»), на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки одинаковых коротких боковых членистых побегов («листьев»), имеющих ограниченный рост. Места расположения мутовок называют узлами, а участки таллома между ними - междоузлиями.

По внешнему виду многие из харовых водорослей весьма напоминают хвощи, хотя сходство это, конечно, чисто внешнее. Каждое междоузлие на их талломе представляет собой одну многоядерную, гигантскую (длиной до нескольких сантиметров), часто покрытую корой, клетку, неспособную к делению. А узлы состоят из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, в процессе своего деления образующих боковые ветви «стебля» и мутовки «листьев». Побеги харовых прикрепляются к дну с помощью многочисленных тонких ризоидов. Эти водоросли достигают весьма крупных размеров - от 20-30 см до 1-2 м.

Бесполого размножения у харовых нет, половой процесс - оогамия. Органы, производящие гаметы - многоклеточные оогонии и антеридии, - образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (его диаметр около 0,5 мм) - множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды.

Известно около 300 видов харовых водорослей. Распространены они в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.

У большинства видов талломы сильно инкрустированы известью, отчего они становятся хрупкими и легко разламываются. Однолетние.

Род содержит 117 видов. В России 15 видов. Наиболее распространенный вид --

Род Ульва -- Ulva:

Таллом морских водорослей рода ульва представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10-12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы - прорастание клеток основания с образованием молодых растений. В отличие от перечисленных выше водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная стадия, у ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. В ядрах клеток спорофитов содержится двойной набор хромосом, а при редукционном делении формируются гаплоидные зооспоры. Прорастая, они образуют гаплоидные растения - гаметофиты, способные образовывать гаметы. При слиянии гамет образуется зигота, содержащая диплоидное ядро и без периода покоя прорастающая в спорофит. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений - ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.

Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Встречается почти во всех морях России. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Ульва: А - внешний вид таллома; Б - поперечный разрез таллома

Род содержит примерно 30 видов. В России 3 вида. Наиболее распространенные виды:

Род Каулерпа -- Caulerpa Lamour:

Род каулерпа включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх - плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.

Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения - в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку. Такое строение таллома называют сифонным. Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи - целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

Каулерпа: А - внешний вид таллома; Б - разрез таллома с целлюлозными балками

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.

Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море каулерпа прорастающая (Caulerpa prolifera). Каулерпа предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах - камнях, рифах, скалах, так и на песчаном и илистом грунте. Зеленые водоросли [Электронный ресурс] - Режим доступа: http://bio.1september.ru/articlef.php?ID=200201003

Род Кодиум -- Codium Stackh:

Слоевище различной формы -- сдавленно-цилиндрическое, шнуровидное или подушковидное, но не членистое и не кальцинированное. Ветвление дихотомическое или полихотомическое. Прикрепляется к субстрату ризоидами.

Внутренняя ткань представляет собой рыхлое сплетение нитей, наружный слой образован темно-зелеными вздутыми сближенными концами разветвлений. Нити, составляющие таллом, не разделены перегородками и представляют собой гигантские клетки со многими ядрами.

Морские растения, встречающиеся только в теплых водах.

Род содержит 50 видов. В России 3 вида. Наиболее распространенный вид:

Род Ульвария -- Ulvaria Rupr:

Слоевище пластинчатое, однослойное, на цилиндрической ножке, в начальной стадии развития трубчатое. На поверхности пластины иногда имеются микроскопические выросты. Прикрепляется с помощью маленькой подошвы.

Характерно наличие бурого пигмента.

Однолетние.

Встречается исключительно в морях.

В России 2 вида. Наиболее распространенный вид --

Род Энтероморфа -- Enteromorpha Link:

Слоевище трубчатое, иногда сильно сдавленное, простое или разветвленное, однослойное, с полостью или с ее остатками из-за слипания стенок слоевища.

Однолетние.

Растет на камнях, водорослях, раковинах во всех морях России и в пресных водоемах.

Род содержит около 40 видов. В России примерно 10 видов. Наиболее распространенный вид --

Энтероморфа кишечница -- Enteromorpha intestinalis

Род Бриопсис -- Bryopsis Lamour:

Слоевище довольно крупное, одноклеточное, в виде сильноразветвленного трубчатого кустика, имеющего более или менее отчетливо выраженную главную ось и перисто отходящие от нее боковые ветви. Ветвление в одной плоскости или по всей оси. Боковые ветви могут в свою очередь ветвиться наподобие главной оси, напоминая перышко. Таллом прикрепляется с помощью ризоидальных выростов, которые отходят от основания слоевища и от главных ветвей и при этом стелются по главной оси.

Размножаться может отдельными веточками, отламывающимися от материнского растения.

Однолетние.

Растет на каменистых грунтах, на водорослях и раковинах в теплых морях.

Род содержит 30 видов. В России 5 видов. Наиболее распространенный вид:

Бриопсис перистый -- Вryopsis plumosa

Род Улотрикс (Ulothrix):

Обитает в морских и пресных водах, образуя на подводных предметах тину зелёного цвета. Нитчатый тип дифференциации таллома. Хлоропласт постенный в виде пояска, замкнутого или незамкнутого, с несколькими пиреноидами. Ядро одно, но без покраски не видно.

Размножается преимущественно вегетативно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс -- изогамия (гаметы одинаковых размеров). Некоторым видам свойственен гетероталлизм. Двужгутиковые гаметы образуются в клетках так же как и зооспоры. Они выходят наружу и сливаются. Зигота после периода покоя прорастает в кодиолум-стадию, куда переходит её ядро. Через некоторое время наступает мейоз, после чего могут быть еще митозы. В результате образуется 4--8 зооспор, прорастающих в новые нити улотрикса. Все стадии, кроме зиготы -- гаплоидны.

Наиболее широко распространён вид улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata). Белякова Г.А. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы: учебник для студ. высш. учеб. завед. -- М: Издательский центр «Академия», 2006. -- С. 221.

Таллом

У зелёных водорослей известны следующие типы дифференциации таллома :

1. монадный (например, Chlamydomonas , Volvox , Gonium , Dictyosphaerium");
2. пальмеллоидный, или тетраспоральный (Tetraspora , Sphaerocystis );
3. коккоидный (Chlorella , Hydrodictyon );
4. сарциноидный (Chlorosarcinopsis );
5. трихальный, или нитчатый (Ulothrix , Spirogyra );
6. гетеротрихальный, или разнонитчатый (Chara , Stigeoclonium );
7. псевдопаренхиматозный (Protoderma );
8. паренхиматозный (Ulva , Ulvaria );
9. сифональный (Caulerpa , Bryopsis );
10. сифонокладальный (Cladophora , Dictyospheria ).

Строение клетки

Жгутиковый аппарат

Монадные клетки и стадии зелёных водорослей изоконтные, редко гетероконтные. Количество жгутиков на одну клетку у них может быть различным - 1, 2, 4, 8, 16 и более (до 120). У эдогониевых и некоторых бриопсидовых многочисленные жгутики собраны в виде венчика на переднем конце клетки; такие клетки называются стефаноконтными . Характерной особенностью переходной зоны жгутиков зелёных водорослей является наличие в ней звёздчатого тела. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Клеточная стенка

В классах хлорофициевые и празинофициевые встречаются водоросли, у которых клетки голые и лишены клеточной стенки . У мезостигмовых и многих празинофициевых поверх плазмалеммы откладываются органические чешуйки. Они встречаются у подвижных клеток ряда ульвовых и харовых водорослей. Присутствие органических чешуек на подвижных клетках - признак, по-видимому, примитивный. Более прогрессивным считается появление теки у празинофициевых и затем у хлорофициевых. Тека у хлорофициевых состоит из гликопротеинов , богатых гидроксипролином и связанных с различными олигосахаридами .

Экология и значение

Зелёные водоросли широко распространены по всему миру. Большинство из них можно встретить в пресных водоёмах (представители харофитов и хлорофициевых), но немало солоноватоводных и морских форм (большинство представителей класса ульвофициевых). Они встречаются в водоёмах различной трофности (от дистрофных до эвтрофных) и с различным содержанием органических веществ (от ксено- до полисапробных), водородных ионов (от щелочных до кислых), при различных температурах (термо-, мезо- и криофильные виды). Среди них есть планктонные , перифитонные и бентосные формы. В группе морских пикопланктонных представителей празинофициевая водоросль Ostreococcus tauri считается самой маленькой эукариотной свободноживущей клеткой. Есть зелёные водоросли, которые приспособились к жизни в почве и наземных местообитаниях. Их можно встретить на коре деревьев, скалах, различных постройках, на поверхности почв и в толще воздуха. Среди них в этих местообитаниях особенно распространены представители родов Trentepohlia и Trebuxia . Массовое развитие микроскопических зелёных водорослей вызывает «цветение » воды, почвы, снега, коры деревьев и т. д. Так, Chlamydomonas nivalis можно обнаружить высоко в горах на снегу, окрашенном в красный цвет . У этого вида хлорофилл маскируется каротиноидными пигментами.

Своеобразную экологическую группу представляют эндолитофитные водоросли, связанные с известковым субстратом. Во-первых, это - сверлящие водоросли. Например, водоросли из рода Gomontia сверлят раковины перловиц и беззубок, внедряются в известковый субстрат в пресных водоёмах. Они делают известковый субстрат рыхлым, легко поддающимся различным воздействиям химических и физических факторов. Во-вторых, ряд водорослей в пресных и морских водоёмах способны переводить растворённые в воде соли кальция в нерастворимые и отлагающие их на своих талломах. Ряд тропических зелёных водорослей, в частности Halimeda , откладывает в талломе карбонат кальция . Они принимают активное участие в постройке рифов . Гигантские залежи останков Halimeda , иногда достигающие 50 м в высоту, встречаются в континентальных шельфовых водах, связанных с Большим Барьерным рифом в Австралии и других регионах, на глубине от 12 до 100 м.

Зелёные водоросли (класс требуксиофициевые), вступая в симбиотические отношения с грибами , входят в состав лишайников . Около 85 % лишайников содержат одноклеточные и нитчатые зелёные водоросли в качестве фитобионта, 10 % лишайников содержат цианобактериальных партнёров и 4 % (и более) содержат цанобактерии и зелёные водоросли. В качестве эндосимбионтов они существуют в клетках простейших , гидр , губок и некоторых плоских червях . Даже хлоропласты отдельных сифоновых водорослей, например Codium , становятся симбионтами для голожаберных моллюсков . Эти животные питаются водорослями, хлоропласты которых остаются жизнеспособными в клетках дыхательной полости, причём на свету они очень эффективно фотосинтезируют. Ряд зелёных водорослей развивается на шерсти млекопитающих .

Ряд зелёных водорослей имеют хозяйственное значение. Их используют как индикаторные организмы в системе мониторинга водных экосистем. Например, Агентство по защите окружающей среды США рекомендует использовать в тестах для пресных вод такие индикаторные организмы, как Selenastrum capricornutum и Scenedesmus subspicatus . Зелёные водоросли находят применение для очистки и доочистки загрязнённых вод, а также как корм в рыбохозяйственных водоёмах. Некоторые виды используются населением ряда стран в пищу. Для этих целей, например, в Японии, специально культивируют Ulva и Enteromorpha . Отдельные виды зелёных водорослей используют в качестве продуцентов физиологически активных веществ. Так, виды рода Haematococcus культивируют в промышленных масштабах для получения каротиноида астаксантина , Botryococcus - для получения липидов . В то же время с «цветением» воды одного из озёр на Тайване, вызванного Botryococcus , связывают гибель рыб.

Виды родов Chlorella и Chlamydomonas - модельные объекты для изучения фотосинтеза в растительных клетках. Гигантские многоядерные талломы Acetabularia , многоклеточные талломы Chara и одноклеточных представителей Dunaliella и Chlamydomonada в генной инженерии используют как объекты для трансформации.

Филогения

Наличие хлоропластов, у которых оболочка состоит из двух мембран, собранных в стопки тилакоидов, хлорофиллов a и b , каротиноидов (лютеин, β-каротин) и крахмала, который откладывается в хлоропласте, - главные синапоморфные признаки, отличающие зелёные водоросли и сестринскую им группу стрептофитов от других линий эукариот. Монофилетичное происхождение всех зелёных растений поддерживает филогенетический анализ, основанный на сравнении последовательностей 18S рРНК у различных линий эукариот. Этот анализ показал разделение всех зелёных растений на две важнейшие группы - отдел Chlorophyta s. str. Sluiman 1985 и Streptophyta Bremer 1985. Внутри монофилетической группы Chlorophyta s. str. имеются четыре независимые эволюционные линии - классы Chlorophyceae , Trebouxiophyceae , Ulvophyceae и Prasinophyceae . Последний класс представляет собой полифилетичную группу, которая отделилась при основании Chlorophyta . Внутри группы Streptophyta выделяют две линии - высшие растения и харофиты. Обращает на себя внимание положение Mesostigma viride , которую ранее относили к празинофициевым водорослям. На сегодняшний день существуют две точки зрения на её положение: 1) она выделилась на раннем этапе в ветви стрептофит; 2) место её отхождения связано с разделением всех зелёных растений на две основные группы.

Водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища , кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Зелёные водоросли - самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами .

Строение

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

Жизненные циклы

Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы.

Гаплобионтный с зиготической редукцией (Hydrodictyon reticulatum , Eudorina ). Двужгутиковые гаметы освобождаются из родительской клетки через пору в её оболочке, слияние гамет осуществляется с помощью трубки. Далее зигота превращается в покоящуюся зигоспору, а после периода физиологического покоя прорастает с образованием 4 зооспор (в результате мейотического деления). Каждая зооспора формирует полиэдр и прорастает, формируя небольшие сферические сеточки из слипшихся зооспор.

Гапло-диплобионтный со спорической редукцией (Ulva , Ulothrix , некоторые виды Cladophora ). Двужгутиковые изогаметы выходят из материнской клетки, после чего гаметы образованные разными нитями сливаются в воде. Образуется четырехжгутиковая зигота, которая активно парит в воде. После этого она опускается на какой либо субстрат и покрывается плотной оболочкой, превращаясь таким образом в дубинкообразную клетку (кодиолум), далее следует стадия физиологического покоя. При наступлении благоприятных условий прорастает в 4-16 зооспор или апланоспор, которые после непродолжительного периода плавания прикрепляются к субстрату и прорастают в новые нити. Активируют выход из покоящегося состояния разные факторы: повышение температуры, изменение среды и др.

Диплобионтный с гаметической редукцией (Bryopsis ). Планозигота оседает и прорастает в нитчатое слоевище с крупным ядром, ядро делится таким образом образуются стефаноконтные зооспоры прорастающие в вегетативный таллом.

Особенно много зелёных водорослей развивается весной, когда все камни на литорали бывают покрыты сплошным изумрудным налётом из зелёных водорослей, резко контрастирующим с белым снегом, лежащим на прибрежных камнях. Ворсистый зелёный ковер на камнях образуют развивающиеся нитчатки - улотрикс (Ulothrix ) и уроспора (Urospora ). Летом часто развивается много эгагропилы (Aegagropila linnaei ) (syn. Cladophora aegagropila ), которая нередко имеет вид зелёной слизистой массы. На открытом скалистом побережье ярко-зелёные разветвленные кустики образует акросифония (Acrosiphonia ).

Роль в природе и использование

Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу . Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на космических кораблях, подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа.

На сегодняшний день зеленые водоросли считают самой обширной группой, которая насчитывает около 20 тысяч видов. Сюда входят как одноклеточные организмы, так и колониальные формы, а также растения с многоклеточным талломом больших размеров. Есть представители, которые обитают в воде (морской и пресной), а также организмы, приспособленные к выживанию на суше в условиях повышенной влажности.

Отдел Зеленые водоросли: краткая характеристика

Основным отличительным признаком представителей этой группы является их расцветка — для всех видов характерна зеленая или зелено-желтая окраска. Это связано с основным пигментом клеток — хлорофиллом.

Как уже упоминалось, отдел объединяет совершенно разных представителей. Здесь есть одноклеточные и колониальные формы, а также многоклеточные организмы с большим, дифференцированным слоевищем. Некоторые одноклеточные представители двигаются с помощью жгутиков, многоклеточные, как правило, крепятся ко дну или же обитают в толще воды.

Хотя встречаются организмы с голыми клетками, большинство представителей обладает клеточной стенкой. Основным структурным компонентом клеточной оболочки является целлюлоза, что, кстати, считается важной систематической характеристикой.

Количество, размеры и форма хлоропластов в клетке могут быть разными в зависимости от вида растения. Основным пигментом является хлорофилл, в частности, а и b формы. Что касается каротиноидов, то в пластидах содержится в основном бета-каротин и лютеин, а также небольшие количества неосантина, зеаксантина и виолаксантина. Интересно, что клетки некоторые организмов имеют интенсивную желтую или даже оранжевую окраску — это связано со скоплением каротинов вне хлоропласта.

Некоторые одноклеточные зеленые водоросли имеют специфическую структуру — глазок, который реагирует на свет синего и зеленого спектра.

Основным запасающим продуктом является крахмал, гранулы которого содержатся преимущественно в пластидах. Лишь у некоторых представителей отряда запасные вещества откладываются в цитоплазме.

Отдел Зеленые водоросли: способы размножения

На самом деле для представителей этого отряда характерны практически все возможные способы размножения. может происходить путем (одноклеточные представители без клеточной оболочки), фрагментации таллома (этот способ характерен для многоклеточных и колониальных форм). У некоторых видов образуются специфические клубеньки.

Бесполое размножение представлено следующими формами:

• зооспоры — клетки с жгутиками, способные к активному передвижению;
• апланоспоры — у таких спор нет жгутикового аппарата, но хорошо развиты клетки не способны к активным передвижениям;
• автоспоры — такой тип спор связан в первую очередь с приспособлением к внешней среде. В этой форме организм может переждать посуху и прочие неблагоприятные условия.

Половое размножение также может быть разнообразным — это и оогамия, и гетерогамия, и хологамия, а также изогамия и конъюгация.

Отряд Зеленые водоросли: характеристика некоторых представителей

К этой группе относятся многие известные представители растительного мира. Например, спирогира и хлорелла также входят в отряд.

Хламидомонада — довольно известный род зеленых водорослей, который имеет важное практическое значение. Эта группа включает одноклеточные организмы с красным глазком и большим хроматофором, который содержит пигменты. Именно хламидомонада вызывает «цветение» водоемов, луж и аквариумов. В присутствии солнечного света органические вещества вырабатываются путем фотосинтеза. Но этот организм может поглощать вещества и из внешней среды. Поэтому хламидомонады часто используются для очищения воды.